植物化感作用是自然界中普遍存在的现象，最初化感作用是指生物通过向周围环境释放一些化学物质，为自身创造有利的生存条件。公元前，人们发现黑胡桃树下一些植物如苹果、松、杂草等不能正常生长，而其他树下却杂草丛生。直到年，Davis从胡桃的果实和根中提取了胡桃醌，才解释了此现象。年后，德国科学家Molish首次提出了化感作用这一概念，即植物或微生物之间存在一定的有益或者有害的生物化学关系。年，Rice出版了植物化感作用的经典著作《Allelopathy》，该书对化感作用的定义进行了完善。年，Rice最终定义化感作用为：植物或微生物的代谢分泌物对环境中其他植物或微生物有利或不利的作用。目前，这一概念被人们广泛接受。

自年第六届世界化感大会在华南农业大学成功举办以来，化感作用在分子生物学、植物保护、生态学及其他领域得到广泛应用。通过分离、鉴定、提取或合成化感物质，进而应用于生产实践，为植保领域开展有害生物绿色防控提供了新的思路。

1化感物质的分类

化感物质是植物体内产生的非营养性物质，能影响其他生物的生长、健康、行为或群体关系，是化感作用的媒介，其成分主要是植物释放到环境中的代谢物质或次生代谢物质。根据性质不同化感物质大体可分为4大类：（1）萜类化合物，如单萜烯、杨梅叶烯、樟脑、桉树脑以及倍半萜烯等；（2）芳香族化合物，如简单的酚、酚酸、醌、单宁、黄酮类、生物碱、香豆素、肉桂酸衍生物以及肼苯草酸合成的芳香族氨基酸；（3）脂肪族化合物，即水溶性的醇和酸，如乙醇、甲醇、丁醇、乳酸以及草酸等；（4）脂肪酸、类酯物以及不饱和内酯，如柠檬酸、苹果酸、花楸酸以及棒曲霉素等。其中低分子有机酸、酚类以及萜类最为常见。

2化感作用的研究对象

2.1植物与植物

2.1.1作物与作物之间

作物与作物之间的化感作用是指作物可通过根系分泌、地上部淋溶和植株残茬等途径释放出化感物质，从而对作物自身或其他作物的生长产生一定的促进或者抑制作用。化感抑制作用，如番茄的植株挥发物和根系分泌物对黄瓜的生长有明显抑制作用。此外，玉米、高粱、燕麦的腐解产物也会抑制大豆、向日葵、烟草的正常生长。小麦和冬黑麦、番茄和芜菁、葱和菜豆、卷心菜和油菜等由于彼此之间不同程度的化感作用，因此这些作物都难以共生。化感促进作用，如豆科类作物残茬和秸秆分解物能促进禾本科、茄科作物的生长。另外，洋葱和胡萝卜、菜豆和马铃薯、豌豆和小麦、蓖麻和大豆等进行间种，能相互促进生长，提高彼此的产量和品质。

2.1.2杂草与作物

之间杂草在与作物争夺生存空间和资源的过程中，化感作用是一个不可忽视的因素。恶性杂草往往具有化感、抗虫和动物拒食的特性，通过释放次生代谢物质来影响作物生长是其在生存竞争中取得优势的重要原因之一。长期生长在稻田的鸭舌草可通过根系释放酚酸和水溶性的糖甙黄酮化合物，以这种形式抑制作物生长。同时，作物也能抑制杂草的生长。有研究表明，水稻抗杂草最主要的原因是其植株可向周围环境释放化学物质，从而抑制其他植物种子的萌发或是影响幼苗的生长，间接地控制周边杂草的生长。此外，白羽扇豆和玉米的分泌物对藜和反枝苋有害；小麦、燕麦和大麦能强烈抑制田芥菜的生长。

2.1.3杂草与杂草之间

外来植物是指在一个特定地域的生态系统中，不是本地自然发生和进化而来，而是后来通过不同途径从其他地区传播过来的植物。它们为了争取更多的阳光、营养、水分和空间，不断地向周边环境释放化感物质，抑制邻近植物生长，使得土著植物种群数量减少萎缩，这是外来植物入侵的途径之一。原产于墨西哥的菊科泽兰属植物紫茎泽兰在当地是一种普通植物，但从华南地区传入我国之后，失去了原产地其他植物的克制，紫茎泽兰产生的9-酮-泽兰酮等化感化合物严重克制了我国本地植物的生长，疯狂繁殖后变成了恶性杂草。另外，黄花草木樨的水浸提液能显著抑制千谷穗、山苦荬、稗草、车前草及臭草等多种杂草的种子萌发，抑制率最低可达到30%以上。

2.2植物与动物

植物对动物的化感作用主要表现为植物通过释放不同的次生代谢物来影响动物的正常生长发育。次生代谢物质主要有酚类、生物碱类、萜类等，其作用方式为拒食、触杀、诱导、抑制生长发育。例如：大麦芽碱和芦竹碱能够抑制双带蚱蜢对大麦的取食；利马豆叶片受到蜘蛛螨的侵害时，会诱导正常的叶片合成并释放罗勒烯来抵抗蜘蛛螨的进一步取食；车轴草合成的生氰糖昔水解后，形成氰化氢能使动物的呼吸作用受到抑制而死亡。

同时，一些植物被取食时，会释放挥发性的化感物质引诱捕食者的天敌，有效的抵制捕食者的取食。例如，蚁树产生的化感物质可诱集蚂蚁来抵制植食性昆虫的取食，并阻止叶甲昆虫在植物表面产卵。有些植物还能释放特殊的香味，吸引昆虫前来觅食，达到传花授粉、提高结实率、繁衍后代的目的。

2.3植物与微生物

某些植物受到细菌、真菌、病毒等病原微生物侵染时，能诱导体内产生抑菌物质或保护素，如蚕豆素、苯甲酸、菜豆素、红花醇等，达到抑菌和杀菌的效果。燕麦含有的五环三萜甙能抑制纹枯病病菌的正常生长；柠檬、桉树、七里香、肉桂、天竺葵、胜红蓟、烟草、葱、蒜等分泌的次生代谢产物都具有良好的杀菌作用。

目前，化感作用对微生物的影响主要表现在植物中提取的化感物质可抑制病原微生物的生长和繁殖，减轻植物病害的发生。研究表明，当pH值为9时，紫茎泽兰的70%乙醇提取液对番茄青枯菌抑菌效果明显，且热稳定性较好；从加拿大一枝黄花中提取的咖啡酸甲酯和咖啡酸乙酯对立枯丝核菌和西瓜枯萎病菌都有显著的抑制作用。

3化感作用在植保领域中的应用

在农业生态系统中，充分利用化感物质的正效应，避免负效应的产生，可大大减少生产损失，对建立可持续发展农业体系具有重要作用。结合化感作用对象之间的相互影响，合理利用田间轮作、间作、套作方式可实现增产目的。例如，豆科作物中混种野生植物天芥草，不仅可以抑制杂草的生长，还能减少病虫害的发生。

3.1控草功能

现阶段，化学除草剂存在严重的土壤残留和药害问题，因此发展环境友好型的现代农业，以及开发新的植物源除草剂是当代植保工作的热点之一。从植物次生代谢物质中筛选出高活性化合物，再通过人工合成的办法研制出新型高效的植物源除草剂。目前人们已发现种以上具有抑草活性的化合物，如酚醌类、生物碱类、萜烯类等，其中少数的活性成分已开发成除草剂。例如，从红千层中分离提取出的纤精酮，以它作为先导化合物合成磺草酮和硝磺酮，进而研发出了三酮类除草剂、苯酰酮和苯酰吡唑酮；年，从桉树中分离出一种具有挥发性的单萜化合物，其母体结构为1,4桉树脑，随后由其衍生物研制出了一种除草剂——环庚草醚，其作为水田除草剂，施药期宽，用量少，对稗草有良好的防效；以牻牛儿苗科植物为材料筛选出的天然次生代谢产物壬酸，属于触杀性、广谱性、速效性、非选择性除草剂，可用于防治一年生和多年生阔叶杂草。有研究发现，壬酸对三裂叶豚草防效十分显著，喷施壬酸的地块，有80%以上的三裂叶豚草不能产生种子，残存能结籽的植株其结籽数量也会大幅减少，产生种子出苗率也极低。利用植物天然次生代谢产物开发的除草剂具有资源丰富、环境兼容性好、低残留、靶标选择性高等化学除草剂无法比拟的优势，在农田杂草防控领域有着广阔的应用前景。

3.2杀虫活性

化学杀虫剂的滥用容易导致害虫抗药性的产生。而利用化感物质开发出的杀虫剂具有高效、低毒、易降解等优势，为寻找新的靶标位点提供了的思路。

公元前年，古埃及人使用海葱灭虫。17世纪，欧洲就开始从烟草提取烟碱防虫。年，美国实现了除虫菊酯类农药的商品化。我国具有杀虫活性的植物超过种，集中于楝科、蓼科、卫矛科、豆科、唇形科、大戟科等植物中，多为引诱剂、生长调节剂、拒食剂、触杀剂。除虫菊中提取的萜类化合物除虫菊酯对昆虫具有麻痹和触杀的作用，是最古老的杀虫剂之一。因除虫菊酯不稳定，后经结构改造，开发的拟除虫菊酯，在植物源农药中的应用率高达到80%。近年研究表明，印楝素已成为世界上公认的活性最强的植物源杀虫剂，具有广谱、低毒、环境友好等优点，符合绿色农业可持续发展的要求，是目前最具商品化价值的植物源杀虫剂。此外，还有一些已商品化的植物源杀虫剂如苦参碱、鱼藤酮、苦皮藤素、丁子香酚、藜芦碱等，加工剂型以乳油和水剂为主，主要防治经济作物虫害的发生。

3.3抑菌作用

目前已发现约种植物具有杀菌作用，当前国内外研究的主要有黄柏、厚朴、麻黄、甘松、艾叶、藿香、鱼腥草、香茅等。Yamashi等研究发现，春季间种羽衣甘蓝和芜菁甘蓝，能够抑制芜菁甘蓝的根瘤病，并且可大幅度降低土壤中休眠孢子的密度；大蒜的乙酸乙酯萃取物对番茄灰霉病菌和叶霉病菌的菌丝生长抑制效果可达到90%以上；洋葱的浸提液对黄萎病菌、多种曲霉、青霉等真菌和TMV都有较强的抑制作用，其中的硫化合物成分能有效抑制革兰氏阳性菌和阴性菌的生长。许桂芳等发现，小蓬草、香丝草、苏门白酒草的丙酮浸提液对黄瓜靶斑病菌菌丝的生长均有抑制作用。研究表明，百合科植物对很多的病原微生物都具有明显的抑制作用。

目前，国外用于防治果树和作物炭疽病、早疫病、斑点落叶病等病害的印楝制剂Trilogy和Triac90%EC、利用黄蒿种子精油开发的Talent、防白粉病的蓼科植物提取物Milsan等都已投入市场。国内以植物天然次生代谢产物为先导化合物开发的杀菌剂有0.6%苦小檗碱杀菌水剂、乙蒜素、嘧菌酯、40%农科1号乳油、恶霉灵等。

4问题及展望

植物化感作用在植物保护领域的应用已取得了一定成果，但同时也还存在着许多的问题。例如目前研发出的除草剂和杀菌剂能实际推广应用的还比较少；化感物质大都存在含量少，结构复杂，分离、提取和鉴定难度高等缺点。另一方面，人工合成的活性化合物，对作物、环境和人类健康是否有负面影响，是否会改变土壤中微生物及生理生化的特性等也还需进一步验证。

随着植物化感作用在植保领域研究的不断深入，化感作用对象的范围将会逐渐扩大到微生物与微生物，昆虫与动物之间的化学关系，而不仅局限于植物与植物之间。同时，应用范围也会逐步涉及到林业、畜牧业等领域。在研究方法上，可充分结合基因工程等生物技术，通过转基因技术筛选化感植物物种资源，采用放射性同位素标记法追踪化感物质的产生以及作用于受体植物的整个过程，从而通过基因手段调控和诱导植物化感物质的产生。总之，植物化感作用的研究深度还远远不够，还有许多问题等待人们去探究，它在植保领域的研究和应用具有广阔的发展前景。

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